अवलोकन

हमारा शरीर किसी भी समय बड़ी संख्या में कार्य करता है, उदाहरण के लिए, भोजन का पाचन, तंत्रिकाओं के माध्यम से विद्युत संदेश भेजना, हृदय से रक्त पंप करना, पोषक तत्वों का संचार, प्रोटीन संश्लेषण, मूत्र का निस्यंदन और भी बहुत कुछ। यह सब कोशिकाओं के कारण संभव है जिन्हें जीवन की मूल इकाई माना जाता है। प्रत्येक कोशिका विभिन्न कार्यों के लिए जिम्मेदार अंगक नामक विभिन्न मशीनरी से सुसज्जित होती है। आप यह भी जानते हैं कि जीवों (एककोशिकीय या बहुकोशिकीय) में मौजूद कोशिकाओं को, केंद्रकीय संगठन और झिल्ली-बद्ध कोशिका अंगकों के आधार पर, मोटे तौर पर दो मुख्य श्रेणियों में वर्गीकृत किया गया है, अर्थात् प्रोकैरियोट और यूकैरियोट। कुछ घटक प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों प्रकार की कोशिकाओं में समान होते हैं। ये हैं प्लाज्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्य, राइबोसोम, DNA, आदि। प्रोकैरियोटिक कोशिकाएँ एक संगठित केंद्रक के बिना होती हैं और इनमें कुछ में कशाभिका जैसी गतिशील संरचनाओं के अलावा अनेक राइबोसोम, मीसोसोम (प्लाज्मा झिल्ली में सिलवटें) होते हैं। जबकि एक यूकैरियोटिक कोशिका में एक सुव्यवस्थित केंद्रक, कोशिका झिल्ली और झिल्ली-बद्ध कोशिका अंगक जैसे अंतर्द्रव्यी जालिका, गॉल्जी उपकरण, माइटोकॉन्ड्रिया, प्लैस्टिड, रिक्तिका, लाइसोसोम, पेरॉक्सिसोम, और भी बहुत कुछ होते हैं। सूक्ष्मदर्शी तकनीकों में प्रगति ने कोशिका की विस्तृत संरचना का पता लगाने में बहुत महत्वपूर्ण भूमिका निभाई है।

आइए अब कोशिका कार्य और जीवन की स्थापना में भूमिका के साथ-साथ संरचना और कार्यप्रणाली को समझने के लिए एक व्यक्तिगत कोशिका को देखें।

2.1 प्लाज्मा झिल्ली

प्लाज्मा झिल्ली कोशिकाद्रव्य की सीमा बनाती है जो बाहर से बाह्य कोशिकीय आधात्री द्वारा संरक्षित रहती है। झिल्ली कोशिका और उसके परिवेश के संबंध के लिए जिम्मेदार होती है। यह प्रकृति में अर्धपारगम्य होती है। कोशिका झिल्ली की विस्तृत संरचना को समझने में प्रमुख सफलता तभी प्राप्त हुई जब 1950 के दशक में रासायनिक संरचना (मुख्यतः लिपिड और प्रोटीन) की समझ और इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी की खोज हुई। कुछ मात्रा में कार्बोहाइड्रेट भी मौजूद होते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के संगठन के लिए एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल सीमोर जोनाथन सिंगर और गार्थ एल. निकोलसन (1972) द्वारा ‘द्रव मोज़ेक मॉडल’ (चित्र 2.1) के रूप में प्रस्तावित किया गया था। यह मॉडल प्लाज्मा झिल्ली को कोशिका को घेरने वाली लिपिड द्विपरत के साथ गोलाकार प्रोटीनों के मोज़ेक के रूप में सुझाता है। लिपिड और प्रोटीन की संरचना विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न होती है, उदाहरण के लिए, मानव एरिथ्रोसाइट झिल्ली में लगभग 52 प्रतिशत प्रोटीन और 40 प्रतिशत लिपिड होते हैं। लिपिड द्विपरत कोशिका सीमा को एक अर्धतरल अवस्था में बनाती है और यह प्रकृति में गतिशील होती है। द्रव प्रकृति के कारण, लिपिड और प्रोटीन झिल्ली के पार पार्श्विक रूप से स्वतंत्र रूप से विसरित हो सकते हैं। फॉस्फोलिपिड (प्रमुख झिल्ली लिपिड) जलरागी शीर्ष से बना होता है जो बाहरी भाग की ओर होता है और हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं की लंबी जलविरागी पूंछ लिपिड द्विपरत के आंतरिक भाग में स्थित होती है। प्लाज्मा झिल्ली में उनके स्थान और संबंध के आधार पर प्रोटीन के दो अलग-अलग प्रकारों की पहचान की गई है अर्थात् परिधीय और अभिन्न झिल्ली प्रोटीन। परिधीय झिल्ली प्रोटीन मुख्य रूप से कोशिका संकेतन में शामिल होते हैं और ये लिपिड द्विपरत से सतही रूप से जुड़े होते हैं। अभिन्न झिल्ली प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से प्लाज्मा झिल्ली में दबे होते हैं। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन अभिन्न झिल्ली प्रोटीन का सबसे प्रचुर प्रकार हैं। संरचनात्मक रूप से, प्रोकैरियोटिक कोशिका झिल्ली यूकैरियोट्स के समान होती है।

बॉक्स 1

एडविन गोर्टर और एफ. ग्रेंडेल ने वर्ष 1925 में स्तनधारियों की धमनी या शिरा से रक्त कोशिकाओं (क्रोमोसाइट्स) को एकत्र किया। क्रोमोसाइट्स को लवण विलयन से कई बार धोकर प्लाज्मा से अलग किया गया और एसीटोन का उपयोग करके निष्कर्षित किया गया। उन्हें लिपिड प्राप्त हुए जो क्रोमोसाइट्स की पूरी सतह क्षेत्र को दो-आणविक मोटी परत की तरह ठीक से ढकते थे। उन्होंने देखा कि सभी कोशिकाएँ, चाहे प्रोकैरियोटिक हों या यूकैरियोटिक, सुस्पष्ट प्लाज्मा झिल्ली से घिरी होती हैं, जो पर्यावरण से अपने आंतरिक घटकों को संरक्षित करके कोशिका की पहचान बनाए रखती है। इस साक्ष्य को उच्च आवर्धन इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मचित्र द्वारा और समर्थन मिला जिसमें प्लाज्मा झिल्ली को एक ‘रेलरोड ट्रैक’ के रूप में संदर्भित किया गया, जिसमें फॉस्फोलिपिड के ध्रुवीय शीर्ष समूहों की दो सघन रूप से रंगी हुई रेखाएँ और एक हल्के रंग का भाग जलविरागी वसा अम्ल श्रृंखला का प्रतिनिधित्व करता है। इसका आणविक संगठन अभी भी प्रारंभिक अवस्था में था। इसके आधार पर, उन्होंने स्तनधारी RBCs को मॉडल के रूप में उपयोग करते हुए, प्लाज्मा झिल्ली की एकलपरत के बजाय द्विपरत संरचना प्रस्तावित की।

कोशिका के बाहर

कोशिका के अंदर

चित्र 2.1: प्लाज्मा झिल्ली के द्रव मोज़ेक मॉडल को दर्शाने वाला आरेखीय चित्र

प्लाज्मा झिल्ली के विस्तार द्वारा कोशिका में एक विशेष झिल्लीदार संरचना बनती है, इस संरचना को मीसोसोम कहा जाता है जो पुटिका, नलिका और पटलिका के रूप में होती है। मीसोसोम प्लाज्मा झिल्ली के सतह क्षेत्र को बढ़ाते हैं।

झिल्ली की अर्धतरल प्रकृति विभिन्न कोशिकीय कार्यों जैसे कोशिका विभाजन, कोशिका वृद्धि, अंतराकोशिकीय जंक्शनों पर संचार, कोशिका स्राव, अंतर्ग्रहण, आदि के लिए उपयोगी है। चयनात्मक रूप से पारगम्य होने के कारण प्लाज्मा झिल्ली आणविक गति को प्रतिबंधित करती है और कोशिका संरचना को बनाए रखती है। कुछ अणु ऊर्जा के किसी भी व्यय के बिना सांद्रता प्रवणता के अनुदिश झिल्ली के पार निष्क्रिय रूप से गति करते हैं जिसे निष्क्रिय परिवहन कहा जाता है। अणुओं की निष्क्रिय गति विसरण और परासरण की प्रक्रिया द्वारा होती है। हालाँकि, कुछ अणु या तो आवेशित (उदाहरण के लिए, आयन और अमीनो अम्ल) या अनावेशित (उदाहरण के लिए, ग्लूकोज) सरल विसरण द्वारा प्लाज्मा झिल्ली को पार नहीं कर सकते हैं। ऐसे अणुओं की गति वाहक प्रोटीन उदाहरण के लिए, ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर (चित्र 2.2 (a)) और चैनल प्रोटीन द्वारा सुगम बनाई जाती है। ऐसी आणविक गति को सुगम गति के रूप में जाना जाता है। एक्वापोरिन प्लाज्मा झिल्ली के पार पादप और जंतु कोशिका में जल के परिवहन के लिए महत्वपूर्ण चैनल प्रोटीन में से एक हैं। पेशी और तंत्रिका कोशिका की झिल्ली में कुछ अच्छी तरह से अध्ययन किए गए चैनल प्रोटीन आयन चैनल हैं (चित्र 2.2(b))।

चित्र 2.2: झिल्ली परिवहन (a) ग्लूकोज का सुगम परिवहन और (b) आयन-द्वार नियंत्रित चैनल के माध्यम से परिवहन

जो अणु सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध (अर्थात निम्न सांद्रता से उच्च सांद्रता की ओर) परिवहित किए जाते हैं, उन्हें ATP अणुओं से ऊर्जा के उपयोग की आवश्यकता होती है, उदाहरण के लिए $\mathbf{N a}^{+}-\mathbf{K}^{+}$ पंप (चित्र 2.3)। इसे सक्रिय परिवहन कहा जाता है। हालाँकि, कुछ सक्रिय परिवहन ATP-स्वतंत्र होते हैं; अणुओं को सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध ATP जल-अपघटन से ऊर्जा के उपयोग के बिना परिवहित किया जाता है। यह ऐसे अणु के परिवहन को एक दूसरे अणु के परिवहन के साथ युग्मित करता है जो सांद्रता प्रवणता के अनुदिश परिवहित होता है, उदाहरण के लिए, $\mathrm{Na}^{+}$ प्रवणता से प्राप्त ऊर्जा का उपयोग करके आयनों, शर्कराओं और अमीनो अम्लों का सक्रिय परिवहन।

युग्मित परिवहन में, यदि दो अणु एक ही दिशा में परिवहित किए जाते हैं (ग्लूकोज और $\mathrm{Na}^{+}$ का अंतर्ग्रहण), तो इसे सहपरिवहन कहा जाता है। यदि सक्रिय परिवहन में दो अणुओं का विपरीत दिशा में परिवहन शामिल है ($\mathrm{Na}^{+}$ और $\mathrm{Ca}^{2+}$ का $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{Ca}^{2+}$ प्रतिपरिवाहक द्वारा परिवहन), तो इसे प्रतिपरिवहन कहा जाता है। जबकि सुगम विसरण केवल एकल अणु का परिवहन करता है, उदाहरण के लिए, ग्लूकोज, इसे एकलपरिवहन के रूप में जाना जाता है।

चित्र 2.3: $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{K}^{+}$ पंप के माध्यम से सक्रिय परिवहन

2.2 कोशिका भित्ति

जीवाणु, शैवाल, कवक और उच्च पादपों की कोशिकाएँ प्लाज्मा झिल्ली के अलावा एक कठोर कोशिका भित्ति से भी घिरी होती हैं। यह जंतु कोशिकाओं में नहीं पाई जाती है। यह संरचनात्मक रूप से जीवाणु और यूकैरियोट्स में भिन्न होती है। जीवाणु में, यह छोटे पेप्टाइड्स द्वारा अनुप्रस्थ-जुड़े बहुशर्करा से बनी होती है, जो कठोरता, आकार और परासरणीय दबाव से सुरक्षा प्रदान करती है; और यूकैरियोट्स (पादप और कवक) में, यह मुख्य रूप से बहुशर्करा से बनी होती है। कोशिका भित्ति न केवल कोशिका के आकार को निर्धारित करती है, बल्कि परासरणीय दबाव के कारण होने वाले कोशिका विस्फोट को भी रोकती है। यह कोशिका-कोशिका अंतःक्रिया में भी मदद करती है और यांत्रिक शक्ति प्रदान करती है तथा संक्रमण से सुरक्षा करती है। ग्राम-धनात्मक जीवाणुओं में एकल प्लाज्मा झिल्ली (चित्र 2.4 (a)) के साथ एक मोटी कोशिका भित्ति होती है। इसके विपरीत, ग्राम ऋणात्मक जीवाणुओं में एक दोहरी प्लाज्मा झिल्ली से घिरी एक पतली कोशिका भित्ति होती है (चित्र 2.4 (b))। कोशिका भित्ति लगातार बढ़ती है और जीवाणु के बढ़ने और विभाजित होने के साथ इसका आकार बदलती है। संरचनात्मक रूप से, जीवाणु कोशिका भित्ति रैखिक पेप्टिडोग्लाइकन श्रृंखला का एक मजबूत सहसंयोजक आवरण होती है जो टेट्रापेप्टाइड्स द्वारा अनुप्रस्थ-जुड़ी होती है। सामान्यतः उपयोग किए जाने वाले एंटीबायोटिक्स इस पेप्टिडोग्लाइकन तंतुओं के अनुप्रस्थ-जुड़ाव को रोकने और जीवाणु वृद्धि में हस्तक्षेप करने के लिए जाने जाते हैं।

चित्र 2.4: प्रोकैरियोटिक कोशिका भित्ति; (a) ग्राम-धनात्मक और (b) ग्राम-ऋणात्मक जीवाणु

यूकैरियोट्स में, कोशिका भित्ति मुख्य रूप से बहुशर्करा से बनी होती है (चित्र 2.5), जो सेल्युलोज (ग्लूकोज अवशेषों का एक रैखिक बहुलक) उदाहरण के लिए, अधिकांश उच्च पादप, या काइटिन ($\mathrm{N}$-एसिटाइलग्लूकोसैमीन का एक रैखिक बहुलक) उदाहरण के लिए, कवक हो सकती है। पादपों में, एक बढ़ती हुई कोशिका अपेक्षाकृत पतली प्राथमिक कोशिका भित्ति से घिरी होती है, जिसमें कोशिका विस्तार के लिए गुंजाइश होती है। जैसे ही यह बढ़ना बंद करती है, प्राथमिक कोशिका भित्ति और प्लाज्मा झिल्ली के बीच एक नई परत बनती है जिसे द्वितीयक कोशिका भित्ति कहा जाता है। लिग्निन के निक्षेपण के कारण द्वितीयक कोशिका भित्ति प्राथमिक कोशिका भित्ति की तुलना में बहुत कठोर और मोटी होती है। कैल्शियम पेक्टेट की एक परत (मध्य पट्टिका के रूप में जानी जाती है) पड़ोसी कोशिकाओं को एक साथ रखती है और प्लाज्मोडेस्मेटा नामक संरचना के माध्यम से उनके कोशिकाद्रव्य को जोड़ती है।

प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में, विशेष रूप से जीवाणु में, कोशिका भित्ति आगे ग्लाइकोकैलिक्स नामक एक भारी ग्लाइकोसिलेटेड प्रोटीन से ढकी होती है। यह आक्रामक रोगजनकों के लिए एक अवरोध के रूप में कार्य करती है और कोशिका को यांत्रिक और आयनिक प्रतिबलों से बचाती है। ग्लाइकोकैलिक्स कोशिका-कोशिका अंतःक्रियाओं में भी शामिल होता है। कुछ मामलों में, यह एक ढीली आवरण के रूप में मौजूद हो सकता है जिसे श्लेष्म परत कहा जाता है और अन्य में, यह मोटा और कठोर हो सकता है जिसे संपुट कहा जाता है।

2.2.1 अंतर्झिल्ली तंत्र

यूकैरियोट्स में, कई कोशिका अंगक होते हैं जो कोशिका झिल्ली के समान झिल्ली से बंधे होते हैं, और ये संरचना और कार्य के मामले में विशिष्ट होते हैं।

फिर भी, कुछ झिल्ली-बद्ध अंगक एक तंत्र में एक साथ काम करते हैं जिसे अंतर्झिल्ली (एंडो- ‘भीतर’) तंत्र के रूप में जाना जाता है, क्योंकि उनके कार्य एक दूसरे के साथ समन्वित होते हैं। इसमें झिल्ली-बद्ध अंगकों का एक समूह शामिल होता है जो प्रोटीन और लिपिड संश्लेषण में; इसके प्रसंस्करण, पैकेजिंग और कोशिका के भीतर उनके संबंधित स्थानों पर परिवहन में एक साथ काम करते हैं (बॉक्स 2)। अंतर्झिल्ली तंत्र में अंतर्द्रव्यी जालिका, गॉल्जी सम्मिश्र, लाइसोसोम और रिक्तिका शामिल हैं।

(a) सेल्युलोज; $\beta$-D-ग्लूकोज की दोहराव इकाइयों से बना बहुशर्करा $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंधों के माध्यम से जुड़ा हुआ

(b) काइटिन; $\mathrm{N}$-एसिटाइलग्लूकोसैमीन की दोहराव इकाइयों से बना बहुशर्करा $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंधों के माध्यम से जुड़ा हुआ

चित्र 2.5: यूकैरियोटिक कोशिका भित्ति के घटक; (a) पादप और (b) कवक

2.3 अंतर्द्रव्यी जालिका

अंतर्द्रव्यी जालिका (ER) झिल्ली-बद्ध नलिकाओं और सिस्टर्नी का एक विस्तृत नेटवर्क है जो केंद्रक और गॉल्जी उपकरण के पास स्थित होता है। यह विशेष रूप से एक यूकैरियोटिक कोशिका में मौजूद होता है। ER एक बड़ी और गतिशील संरचना है जो लगातार प्रोटीन संश्लेषण, कैल्शियम भंडारण और लिपिड चयापचय में शामिल होती है। राइबोसोम की उपस्थिति या अनुपस्थिति के आधार पर, अंतर्द्रव्यी जालिका या तो खुरदरी ER या चिकनी ER हो सकती है (चित्र 2.7)।

बॉक्स 2

2.3.1 खुरदरी अंतर्द्रव्यी जालिका (RER)

खुरदरी ER को इसकी कोशिकाद्रव्यीय सतह पर राइबोसोम की उपस्थिति से चिकनी ER से अलग किया जा सकता है। राइबोसोम कोशिका का प्रोटीन संश्लेषण कारखाना होते हैं। मुक्त राइबोसोम पर संश्लेषित प्रोटीन कोशिकाद्रव्य में मुक्त होते हैं और उन्हें सीधे केंद्रक, माइटोकॉन्ड्रिया, हरितलवक और पेरॉक्सिसोम में कोशिका के भीतर उपयोग के लिए पहुँचाया जाता है। बद्ध राइबोसोम के मामले में, प्रोटीन संश्लेषण की शुरुआत के बाद, राइबोसोम-प्रोटीन सम्मिश्र को यूकैरियोट्स में ER पर एक ग्राही में स्थानांतरित किया जाता है। वहाँ राइबोसोम द्वारा संश्लेषण के अधीन नवजात प्रोटीन ER में डाला जाता है। ये प्रोटीन या तो ER में बने रह सकते हैं या स्रावी मार्ग के माध्यम से गॉल्जी सम्मिश्र द्वारा उनके गंतव्यों तक पहुँचाए जाते हैं (चित्र 2.6)। ER यूकैरियोटिक कोशिकाओं के भीतर गॉल्जी उपकरण, लाइसोसोम और प्लाज्मा झिल्ली तक स्रावी प्रोटीनों के यातायात में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

चित्र 2.6: उच्च यूकैरियोट्स में प्रोटीन वर्गीकरण

2.3.2 चिकनी अंतर्द्रव्यी जालिका (SER)

जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, चिकनी ER की सतह पर राइबोसोम मौजूद नहीं होते हैं [चित्र 2.7(a)]। यह मुख्य रूप से लिपिड चयापचय में शामिल होती है। चूंकि लिपिड जलविरागी होते हैं, वे कोशिकाद्रव्य में संश्लेषित नहीं किए जा सकते हैं। अधिकांश लिपिड

चित्र 2.7: अंतर्द्रव्यी जालिका की संरचना (a) SER और (b) RER

SER में संश्लेषित होते हैं और परिवहन पुटिकाओं के रूप में उनके संबंधित गंतव्यों तक पहुँचाए जाते हैं। फॉस्फोलिपिड झिल्ली के महत्वपूर्ण घटकों में से एक हैं, जो ग्लिसरॉल से व्युत्पन्न होते हैं। इसका संश्लेषण SER झिल्ली के बाहरी भाग (कोशिकाद्रव्यीय भाग) पर होता है। SER कोलेस्ट्रॉल संश्लेषण के लिए भी एक आवश्यक स्थल है।

2.4 गॉल्जी उपकरण

पहली बार 1898 में कैमिलो गॉल्जी, एक इतालवी जीवविज्ञानी द्वारा देखा गया, गॉल्जी उपकरण (GA) कोशिका केंद्रक के पास स्थित एक गहरे रंग से रंगी गई जालीदार संरचना है। बाद में यह अन्य कोशिका प्रकारों में भी मौजूद पाया गया और इसे गॉल्जी उपकरण या गॉल्जी सम्मिश्र नाम दिया गया। यह एक झिल्ली-बद्ध कोशिका अंगक है जिसमें चपटी झिल्लीदार थैलियों की एक श्रृंखला होती है जो सिस्टर्नी नामक ढेर लगे पाउच की तरह दिखती हैं। एक ढेर में विभिन्न संख्या में सिस्टर्नी मौजूद होती हैं। एक ढेर में प्रत्येक सिस्टर्ना की झिल्ली इसके आंतरिक स्थान को कोशिकाद्रव्य से अलग करती है। गॉल्जी सिस्टर्नी केंद्रक के पास संकेंद्रित रूप से व्यवस्थित होती हैं जिनमें विशिष्ट सिस फेस (अंतर्द्रव्यी जालिका के निकटतम सिस्टर्नी) या निर्माण फलक और ट्रांस फेस (अंतर्द्रव्यी जालिका से दूर सिस्टर्नी) या परिपक्वन फलक होता है (चित्र 2.8)। गॉल्जी उपकरण मुख्य रूप से सामग्री के पैकेजिंग और स्राव के लिए तैयारी का कार्य करता है (प्राप्ति और शिपिंग विभाग)। परिवहन पुटिकाएँ सामग्री को ER से गॉल्जी सम्मिश्र तक ले जाती हैं।

चित्र 2.8: गॉल्जी उपकरण की संरचना

स्राव के लिए सामग्री ER से गॉल्जी उपकरण तक जाती है, जिसके दौरान पुटिकाएँ ER से कलिकित हो जाती हैं। ये पुटिकाएँ गॉल्जी उपकरण तक जाती हैं और सिस फेस के साथ संलयित हो जाती हैं। ट्रांस फेस उन पुटिकाओं को जन्म देता है जो कटकर अन्य स्थलों की ओर जाती हैं (बॉक्स 2 पृष्ठ 32 पर)। ये पुटिकाएँ प्लाज्मा झिल्ली के साथ संलयित हो सकती हैं, अपनी सामग्री को कोशिका के बाह