पिछले अध्याय में आपने कोशिका और उसके अंगकों के बारे में सीखा। प्रत्येक अंगक की एक विशिष्ट संरचना होती है और इसलिए वह भिन्न कार्य करता है। उदाहरण के लिए, कोशिका झिल्ली लिपिड और प्रोटीन से बनी होती है। कोशिका भित्ति कार्बोहाइड्रेट से बनी होती है। गुणसूत्र प्रोटीन और न्यूक्लिक अम्ल, अर्थात् DNA से बने होते हैं और राइबोसोम प्रोटीन और न्यूक्लिक अम्ल, अर्थात् RNA से बने होते हैं। कोशिकीय अंगकों के ये घटक वृहद् अणु या जैव-अणु भी कहलाते हैं। जैव-अणु चार प्रमुख प्रकार के होते हैं- कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन, लिपिड और न्यूक्लिक अम्ल। कोशिका की संरचनात्मक इकाइयाँ होने के अलावा, ये जैव-अणु कोशिकीय प्रक्रियाओं में महत्वपूर्ण कार्य करते हैं। इस अध्याय में आप इन जैव-अणुओं की संरचना और कार्यों का अध्ययन करेंगे।

3.1 कार्बोहाइड्रेट

कार्बोहाइड्रेट प्रकृति में जैव-अणुओं के सबसे प्रचुर वर्गों में से एक हैं और सभी जीवन रूपों में व्यापक रूप से पाए जाते हैं। रासायनिक रूप से, ये बहुहाइड्रिक अल्कोहल के एल्डिहाइड और कीटोन व्युत्पन्न हैं। जीवित जीवों में कार्बोहाइड्रेट का प्रमुख कार्य ऊर्जा के प्राथमिक स्रोत के रूप में कार्य करना है। ये अणु ऊर्जा भंडार, चयापचय मध्यवर्ती, और जीवाणु तथा पादप कोशिका भित्ति के प्रमुख घटकों में से एक के रूप में भी कार्य करते हैं। साथ ही, ये DNA और RNA का हिस्सा हैं, जिनका अध्ययन आप इस अध्याय में बाद में करेंगे। जीवाणुओं और पौधों की कोशिका भित्तियाँ कार्बोहाइड्रेट के बहुलकों से बनी होती हैं। कार्बोहाइड्रेट सूचनात्मक सामग्री के रूप में भी कार्य करते हैं और कोशिका-कोशिका अंतःक्रिया में, और कोशिकाओं की कोशिकीय वातावरण में अन्य तत्वों के साथ अंतःक्रिया में कार्य करने के लिए प्रोटीन और लिपिड की सतहों से जुड़े होते हैं।

(A) कार्बोहाइड्रेट का वर्गीकरण

कार्बोहाइड्रेट सरल शर्करा से लेकर एक से अधिक इकाई के जटिल बहुलकों तक विभिन्न रूपों में पाए जाते हैं, और तदनुसार इनका वर्गीकरण किया गया है। इन्हें सामान्यतः तीन श्रेणियों में वर्गीकृत किया जाता है, अर्थात् मोनोसैकेराइड, ओलिगोसैकेराइड और पॉलीसैकेराइड।

1. मोनोसैकेराइड

मोनोसैकेराइड सरल शर्कराएँ हैं जिन्हें और अधिक सरल रूपों में जल-अपघटित नहीं किया जा सकता। ये मोनोसैकेराइड सबसे सरल कार्बोहाइड्रेट हैं, जिनमें मुक्त एल्डिहाइड $(-\mathrm{CHO})$ और कीटोन $(>\mathrm{C}=\mathrm{O})$ समूह, दो या अधिक हाइड्रॉक्सिल $(-\mathrm{OH})$ समूहों के साथ $\mathrm{C} _n\left(\mathrm{H} _2 \mathrm{O}\right)_n$ के सामान्य सूत्र के साथ होते हैं। कार्बन परमाणुओं और क्रियात्मक समूहों की संख्या के आधार पर, मोनोसैकेराइड को तालिका 3.1 में दिए अनुसार वर्गीकृत किया गया है।

तालिका 3.1: मोनोसैकेराइड का वर्गीकरण

2. ओलिगोसैकेराइड

परंपरागत रूप से, ओलिगोसैकेराइड दो से दस इकाइयों के मोनोसैकेराइड से ग्लाइकोसिडिक बंध द्वारा जुड़े हुए कार्बोहाइड्रेट होते हैं। कुछ सामान्यतः पाए जाने वाले ओलिगोसैकेराइड माल्टोस, लैक्टोस, सुक्रोस आदि हैं।

3. पॉलीसैकेराइड

पॉलीसैकेराइड दस या अधिक मोनोसैकेराइड इकाइयों के बहुलक होते हैं जो ग्लाइकोसिडिक कड़ियों द्वारा एक साथ जुड़े होते हैं। इन्हें दोहराए जाने वाले मोनोसैकेराइड इकाई के प्रकार (सम- और विषम-पॉलीसैकेराइड) के आधार पर; शाखन की डिग्री में, और एकलक इकाइयों के बीच ग्लाइकोसिडिक कड़ी के प्रकार के आधार पर कई तरीकों से वर्गीकृत किया जाता है। कुछ सामान्य पॉलीसैकेराइडों के उदाहरण स्टार्च, ग्लाइकोजन, सेल्युलोस और काइटिन हैं।

कार्बोहाइड्रेट प्रोटीन और लिपिड से संयुग्मित होकर ग्लाइकोकॉन्जुगेट बना सकते हैं। ग्लाइकोकॉन्जुगेट तीन प्रकार के होते हैं; ग्लाइकोप्रोटीन, प्रोटियोग्लाइकन और ग्लाइकोलिपिड। यदि कार्बोहाइड्रेट और प्रोटीन के संयोजन में प्रोटीन घटक प्रबल होता है, तो इसे ग्लाइकोप्रोटीन कहा जाता है। यदि संयोजन में प्रोटीन की तुलना में कार्बोहाइड्रेट की मात्रा अधिक होती है, तो इसे प्रोटियोग्लाइकन कहा जाता है। जब कार्बोहाइड्रेट लिपिड के साथ संयुग्मित होता है, तो इसे ग्लाइकोलिपिड कहा जाता है।

(B) कार्बोहाइड्रेट की संरचना और गुण

(a) मोनोसैकेराइड

कुछ सामान्य मोनोसैकेराइड की संरचना (चित्र 3.1) में दी गई है। ग्लूकोस जैसे मोनोसैकेराइड दोनों रूपों में विद्यमान होते हैं

चित्र 3.1: कुछ मोनोसैकेराइड की संरचना

सीधी श्रृंखला संरचना और चक्रीय संरचना (चित्र 3.2)। चक्रीय संरचनाएँ कार्बोनिल समूह और एक हाइड्रॉक्सिल समूह के बीच अंतरा-आणविक अभिक्रिया द्वारा हेमिएसीटल निर्माण का परिणाम हैं।

चित्र 3.2: ग्लूकोस की संरचना: (a) सीधी श्रृंखला और (b) चक्रीय रूप

डाइहाइड्रॉक्सी एसीटोन को छोड़कर सभी मोनोसैकेराइड में एक या अधिक असममित (काइरल) कार्बन (चार भिन्न समूहों से बंधे कार्बन परमाणु) होते हैं, इस प्रकार, ये प्रकाशिक सक्रिय समावयवी (एनैन्शियोमर) हैं। $n$ काइरल केंद्र वाले अणु में $2^{\mathrm{n}}$ स्टीरियोआइसोमर हो सकते हैं। इस प्रकार, एक काइरल केंद्र वाले ग्लिसराल्डिहाइड में $2^{1}=2$ और चार काइरल केंद्र वाले ग्लूकोस में $2^{4}=16$ स्टीरियोआइसोमर होते हैं।

कार्बोनिल कार्बन से सबसे दूर स्थित $-\mathrm{OH}$ समूह की अभिविन्यास यह निर्धारित करता है कि शर्करा D या L शर्करा से संबंधित है। जब यह- $\mathrm{OH}$ समूह उस कार्बन परमाणु के दाईं ओर होता है जिससे यह जुड़ा होता है तो शर्करा D-समावयवी होती है, और जब यह बाईं ओर होती है, तो शर्करा L समावयवी होती है (चित्र 3.3)। जैविक तंत्र में उपस्थित अधिकांश शर्कराएँ D शर्कराएँ हैं।

चित्र 3.3: ग्लूकोस के $L$ और $D$ रूप

मोनोसैकेराइड के समावयवी रूप जो केवल हेमिएसीटल (मोनोसैकेराइड के अल्कोहलिक और एल्डिहाइड समूहों के बीच अभिक्रिया के कारण निर्मित) या हेमिकीटल (मोनोसैकेराइड के अल्कोहलिक और कीटो समूहों के बीच अभिक्रिया के कारण निर्मित) कार्बन परमाणु के संदर्भ में उनके विन्यास में भिन्न होते हैं, उन्हें एनोमर कहा जाता है। कार्बोनिल कार्बन परमाणु को एनोमेरिक कार्बन कहा जाता है। $\alpha$-एनोमर में, कार्बन का - $\mathrm{OH}$ समूह शर्करा वलय के विपरीत होता है $\mathrm{CH}_{2} \mathrm{OH}$ समूह से उस काइरल केंद्र पर जो $\mathrm{D}$ और $\mathrm{L}$ विन्यास (ग्लूकोस के मामले में $\mathrm{C}-5$) को निर्दिष्ट करता है। दूसरे एनोमर को $\beta$-एनोमर के रूप में जाना जाता है।

जलीय विलयन में $\alpha$ और $\beta$ एनोमरों का परस्पर परिवर्तन म्यूटारोटेशन कहलाता है, जिसमें एक वलय रूप संक्षेप में रैखिक रूप में खुलता है, फिर $\beta$ एनोमर उत्पन्न करने के लिए पुनः बंद हो जाता है (चित्र 3.4)।

चित्र 3.4: ग्लूकोस के दो चक्रीय रूप

$-\mathrm{OH}$ के भिन्न विन्यास वाले समावयवी केवल एक कार्बन परमाणु पर एपिमर के रूप में जाने जाते हैं। ग्लूकोस के सबसे महत्वपूर्ण एपिमर मैनोस ($\mathrm{C}-2$ पर एपिमर) और गैलेक्टोस (C-4 पर एपिमर) हैं जैसा कि चित्र 3.5 में दिखाया गया है।

चित्र 3.5: ग्लूकोस के एपिमर

(b) डाइसैकेराइड

डाइसैकेराइड दो मोनोसैकेराइड से बने होते हैं जो ग्लाइकोसिडिक कड़ी द्वारा जुड़े होते हैं। डाइसैकेराइड माल्टोस में दो D-ग्लूकोस अवशेष होते हैं जो एक ग्लाइकोसिडिक कड़ी द्वारा जुड़े होते हैं, जो एक सहसंयोजक बंध है जो एक मोनोसैकेराइड के $-\mathrm{OH}$ समूह के दूसरी शर्करा इकाई के एनोमेरिक कार्बन के साथ जुड़ने से बनता है। लैक्टोस D-गैलेक्टोस और D-ग्लूकोस अवशेषों से बना होता है (चित्र 3.6 और 3.7)।

डाइसैकेराइड को तनु अम्ल के साथ उबालकर उनके घटक मोनोसैकेराइड में जल-अपघटित किया जा सकता है। सुक्रोस के जल-अपघटन से ग्लूकोस और फ्रक्टोस का मिश्रण प्राप्त होता है।

चित्र 3.6: $\alpha$ D-ग्लूकोस के दो अणुओं से माल्टोस का निर्माण

लैक्टोस ($\beta$-D-गैलेक्टोपायरानोसिल-$(1 \rightarrow 4) \alpha$-D-ग्लूकोपायरानोस)

चित्र 3.7: लैक्टोस की संरचना

(c) पॉलीसैकेराइड

कार्यात्मक भूमिकाओं के आधार पर होमोपॉलीसैकेराइड को भंडारण पॉलीसैकेराइड और संरचनात्मक पॉलीसैकेराइड में विभाजित किया जाता है। भंडारण पॉलीसैकेराइड मोनोसैकेराइड के भंडारण रूप के रूप में कार्य करते हैं जिसे ईंधन के रूप में उपयोग किया जाता है। स्टार्च पौधों में भंडारण पॉलीसैकेराइड का एक उदाहरण है, और ग्लाइकोजन जंतुओं में भंडारण पॉलीसैकेराइड है। संरचनात्मक पॉलीसैकेराइड जैसे सेल्युलोस और काइटिन क्रमशः पादप कोशिका भित्ति और जंतु बहिःकंकाल में संरचनात्मक तत्व के रूप में कार्य करते हैं। होमोपॉलीसैकेराइड के विपरीत, हेटरोपॉलीसैकेराइड जीवों को बाह्यकोशिकीय सहायता प्रदान करते हैं। जंतु ऊतकों के बाह्यकोशिकीय स्थान में, ये एक मैट्रिक्स बनाते हैं जो व्यक्तिगत कोशिकाओं को एक साथ रखता है और कोशिकाओं और ऊतकों को आकार, सहायता और सुरक्षा प्रदान करता है। कुछ होमोपॉलीसैकेराइड के नाम और गुण तालिका 3.2 में दिए गए हैं

तालिका 3.2: कुछ सामान्य होमोपॉलीसैकेराइड की सूची

कुछ सामान्य पॉलीसैकेराइड के उदाहरण

(a) स्टार्च

स्टार्च कंदों, बीजों, फलों और जड़ों में आरक्षित कार्बोहाइड्रेट के रूप में पौधों में पाया जाता है। यह दो होमोपॉलीसैकेराइड, एमाइलोस (15-20\%) और एमाइलोपेक्टिन $(80-85 \%)$ से बना होता है। एमाइलोस a-D-ग्लूकोस एकलकों का एक रैखिक बहुलक है और $\mathrm{a}(1 \rightarrow 4)$ बंधों द्वारा जुड़ा होता है (चित्र 3.8)। दूसरी ओर, एमाइलोपेक्टिन में ग्लूकोस इकाइयाँ होती हैं $\mathrm{a}(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक कड़ी द्वारा जुड़ी होती हैं, एमाइलोस की तरह। हालाँकि, एमाइलोस के विपरीत, यह अत्यधिक शाखित होता है। शाखा बिंदु प्रत्येक 24 से 30 ग्लूकोस अवशेषों पर होते हैं और शाखा बिंदुओं पर कड़ी $\mathrm{a}(1 \rightarrow 6)$ ग्लाइकोसिडिक होती है (चित्र 3.9)। आयोडीन के साथ स्टार्च का विशिष्ट नीला रंग एमाइलोस के कारण होता है। इसके विपरीत, एमाइलोपेक्टिन आयोडीन के साथ केवल मंद लाल-भूरा रंग देता है। लार में उपस्थित एंजाइम (लार एमाइलेज) और अग्नाशयी रस (अग्नाशयी एमाइलेज) स्टार्च के $\mathrm{a}(1 \rightarrow 4$) ग्लाइकोसिडिक कड़ियों का जल-अपघटन करते हैं इसलिए इसे एकलक ग्लूकोस अवशेषों में पचाते हैं।

$\hspace{8cm}\alpha(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंध

चित्र 3.8: एमाइलोस की संरचना

चित्र 3.9: एमाइलोपेक्टिन की संरचना

(b) ग्लाइकोजन

ग्लाइकोजन एक व्यापक रूप से शाखित भंडारण होमोपॉलीसैकेराइड है जो जंतुओं में पाया जाता है। एमाइलोपेक्टिन के समान, यह ग्लूकोस इकाइयों से बना होता है जो $\mathrm{a}(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक कड़ी द्वारा एक साथ जुड़े होते हैं और शाखन बिंदुओं पर $\alpha(1 \rightarrow 6)$ कड़ी होती है। मांसपेशी कोशिकाओं में उनके शुष्क भार के 1-2 प्रतिशत पर ग्लाइकोजन होता है, और यकृत कोशिकाओं में उनके शुष्क भार के 10 प्रतिशत तक ग्लाइकोजन होता है।

(c) सेल्युलोस

सेल्युलोस पौधों में पाया जाने वाला सबसे प्रचुर बाह्यकोशिकीय संरचनात्मक पॉलीसैकेराइड है। यह जीवमंडल में सभी जैव-अणुओं में सबसे प्रचुर भी है। यह पादप कोशिका भित्ति का प्राथमिक संरचनात्मक घटक है। संरचनात्मक रूप से, सेल्युलोस 15000 तक D-ग्लूकोस इकाइयों का एक रैखिक बहुलक है जो $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंधों द्वारा जुड़ा होता है (चित्र 3.10)। स्टार्च के विपरीत, सेल्युलोस को मनुष्यों द्वारा पचाया नहीं जा सकता क्योंकि मानव आंत में $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंध जल-अपघटित एंजाइम की कमी होती है जिसे सेल्युलेज के रूप में जाना जाता है। हालाँकि, मवेशी और दीमक सेल्युलोस को पचा सकते हैं क्योंकि उनकी आंत में सहजीवी सूक्ष्मजीव होते हैं जो सेल्युलेज स्रावित करते हैं जो सेल्युलोस का जल-अपघटन और पाचन करता है।

चित्र 3.10: सेल्युलोस की संरचना

(d) काइटिन

काइटिन $\beta(1 \rightarrow 4)$ जुड़े $\mathrm{N}$-एसिटिल-D-ग्लूकोसैमीन अवशेषों का एक रैखिक पॉलीसैकेराइड है। यह अकशेरुकियों (क्रस्टेशियन, कीट और मकड़ियों) के बहिःकंकाल का मुख्य संरचनात्मक घटक है, और अधिकांश कवक की कोशिका भित्तियों का मुख्य घटक है। काइटिन और सेल्युलोस की संरचना समान है सिवाय इसके कि सेल्युलोस के दूसरे कार्बन स्थान पर $\mathrm{OH}$ समूह को काइटिन में एक एसिटामाइडो समूह द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। $\mathrm{N}$-एसिटिल पार्श्व श्रृंखलाओं के व्यापक हाइड्रोजन बंधन काइटिन को कठोर और अघुलनशील बहुलक बनाते हैं।

(e) पेप्टिडोग्लाइकन

पेप्टिडोग्लाइकन जीवाणु कोशिका भित्ति के कठोर घटक का निर्माण करता है। यह वैकल्पिक $\beta(1 \rightarrow 4)$ जुड़े $\mathrm{N}$-एसिटिल-D-ग्लूकोसैमीन (NAG) और $\mathrm{N}$-एसिटिल म्यूरामिक अम्ल (NAM) अवशेषों का हेटरोपॉलीसैकेराइड है। रैखिक पॉलीसैकेराइड श्रृंखलाएँ छोटे पेप्टाइड्स द्वारा क्रॉस लिंक की जाती हैं जो $\mathrm{N}$-एसिटिल म्यूरामिक अम्ल से जुड़े होते हैं। पेप्टाइड द्वारा क्रॉस लिंकिंग पॉलीसैकेराइड श्रृंखलाओं को एक मजबूत आवरण में जोड़ देती है जो पूरी कोशिका को घेर लेती है और कोशिका के परासरणीय विदरण को रोकती है।

लाइसोजाइम, जो मानव आँसू में उपस्थित एक एंजाइम है, पेप्टिडोग्लाइकन की $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक कड़ी का जल-अपघटन करके जीवाणुओं को मारता है।

बॉक्स 1

एगार

एगार एक जिलेटिनस हेटरोपॉलीसैकेराइड है जो समुद्री लाल शैवाल जैसे जेलिडियम, ग्रेसिलेरिया, गिगार्टिना आदि की प्रजातियों की कोशिका भित्ति में उत्पादित होता है। यह सल्फेटेड हेटरपॉलीसैकेराइड का मिश्रण है जो D-गैलेक्टोस और L-गैलेक्टोस व्युत्पन्नों से बना होता है जो C3 और C6 के बीच ईथर-लिंक्ड होते हैं। एगारोज एगार घटक है जिसमें बहुत कम आवेशित समूह (सल्फेट, पाइरुवेट) होते हैं। इसका आणविक भार 80,000-1,40,000 की सीमा में होता है। यदि एगार और एगारोज को गर्म पानी में घोला जाता है, तो वे विलयन बनाते हैं जो ठंडा होने पर जेल में बदल जाता है। एगारोज जेल का उपयोग न्यूक्लिक अम्लों के विद्युतकणसंचलन पृथक्करण के लिए निष्क्रिय सहायक के रूप में किया जाता है। एगार का उपयोग जीवाणु और पादप ऊतक संवर्धन की वृद्धि के लिए एक सतह बनाने के लिए किया जाता है।

3.2 वसा अम्ल और लिपिड

लिपिड जीवित जीवों में पाए जाने वाले कार्बनिक यौगिकों का एक समूह है। वे अपनी संरचनाओं और कार्यों में भिन्न होते हैं। उनकी जल-विरोधी और अध्रुवीय प्रकृति के कारण, लिपिड कार्बनिक विलायकों में घुलनशील होते हैं। लिपिड मुख्य रूप से हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं से बने होते हैं जो एस्टर कड़ी के माध्यम से ग्लिसरॉल से जुड़े होते हैं। हम लिपिड को मोटे तौर पर दो श्रेणियों में वर्गीकृत करते हैं- सरल लिपिड और संयुग्मित लिपिड। इन दो प्रमुख श्रेणियों के लिपिड के भीतर विभिन्न प्रकार के लिपिड शामिल हैं। इनमें वसा, ट्राइएसिलग्लिसरॉल, मोम, फॉस्फोलिपिड, स्टेर