5.1 कोशिकीय संकेतन

कोशिकाएँ हमारे शरीर की केवल निर्माण इकाइयाँ ही नहीं हैं। प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों प्रकार की कोशिकाओं का एक महत्वपूर्ण गुण यह है कि वे लगातार पर्यावरणीय संकेतों को ग्रहण करती हैं, उनकी व्याख्या करती हैं और उनके प्रति वास्तविक समय में प्रतिक्रिया करती हैं। इन संकेतों में प्रकाश, ऊष्मा, ध्वनि और स्पर्श शामिल हैं। विकास के दौरान कोशिकाओं की नियति कोशिका बाह्य संकेतों के प्रति संकेत मार्गों द्वारा निर्धारित की जाती है। कोशिकाएँ संकेतों के संचरण और ग्रहण द्वारा अपनी पड़ोसी कोशिकाओं के साथ अंतर्क्रिया करती हैं। ये संकेत कोशिकाओं द्वारा रसायनों के रूप में संश्लेषित किए जाते हैं और कोशिका बाह्य वातावरण में मुक्त किए जाते हैं। हालाँकि, कोशिकाएँ ‘बाह्य’ संकेतों के प्रति भी प्रतिक्रिया कर सकती हैं जो हमारे शरीर की कोशिकाओं द्वारा संश्लेषित नहीं किए जाते। इसलिए, यह माना जा सकता है कि कोशिकाएँ विभिन्न प्रकार के संकेतों को ग्रहण करने में सक्षम हैं। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि एक कोशिका किसी विशिष्ट संकेत के प्रति तभी प्रतिक्रिया कर सकती है जब उसके पास उसके लिए संगत ग्राही हो। एक ग्राही एक ग्लाइकोप्रोटीन होता है जो या तो कोशिका सतह पर या कोशिकाद्रव्य या केंद्रक के अंदर स्थित होता है। एक रासायनिक दूत जिसके प्रति एक ग्राही प्रतिक्रिया करता है, लिगैंड कहलाता है। एक ग्राही और उसके संगत लिगैंड के बीच का संबंध अत्यधिक विशिष्ट होता है, जिसका अर्थ है कि एक कोशिका एक रासायनिक दूत के प्रति तभी प्रतिक्रिया कर पाएगी, यदि उसके पास उसके लिए संगत ग्राही है, अन्यथा नहीं।

एक कोशिका से दूसरी कोशिका तक रासायनिक संदेशों के संचरण के लिए एक लिगैंड का अपने ग्राही से बंधन आवश्यक होता है, जिसके परिणामस्वरूप ग्राही में संरूपणात्मक परिवर्तन होते हैं। ये परिवर्तन तब एक संदेश रिले प्रणाली को आरंभ करते हैं और कोशिका के अंदर की गतिविधियों में और महत्वपूर्ण परिवर्तन लाते हैं।

यह ध्यान देना चाहिए कि कोशिकाएँ विभिन्न तरीकों से संकेत भेजती और प्राप्त करती हैं। प्रेषक और प्राप्तकर्ता कोशिकाओं की निकटता के आधार पर, संकेतन को मोटे तौर पर निम्नलिखित श्रेणियों में वर्गीकृत किया जा सकता है:

1. पैराक्राइन संकेतन: इस प्रकार के संकेतन में, कोशिकाओं के बीच संचार अपेक्षाकृत कम दूरी पर होता है। प्रेषक कोशिकाओं द्वारा कोशिका बाह्य स्थान में मुक्त किया गया एक रासायनिक संदेश प्राप्तकर्ता कोशिकाओं द्वारा तत्काल ग्रहण किया जाता है। इस प्रकार का संकेतन तंत्रिका कोशिकाओं के संचार में देखा जाता है।

2. ऑटोक्राइन संकेतन: कई बार, एक कोशिका जो एक लिगैंड स्रावित करती है, उस लिगैंड के लिए विशिष्ट ग्राही भी रखती है। इस प्रकार के संकेतन को ऑटोक्राइन संकेतन कहा जाता है। उदाहरण के लिए, कैंसर कोशिकाओं की विशेषता अनियंत्रित वृद्धि होती है। इसलिए, उनके प्रसार के लिए उन्हें वृद्धि कारकों की अधिक मात्रा की आवश्यकता होती है। सामान्य कोशिकाओं के विपरीत, कैंसर कोशिकाएँ अपनी वृद्धि के लिए बाहरी वृद्धि कारकों पर निर्भर नहीं करती हैं। बल्कि, वे अपने स्वयं के वृद्धि कारकों का संश्लेषण करने में सक्षम होती हैं और उनके लिए विशिष्ट ग्राही भी रखती हैं।

3. अंतःस्रावी संकेतन: लंबी दूरी का संकेतन या अंतःस्रावी संकेतन के लिए आवश्यक है कि लिगैंड कोशिका द्वारा कोशिका बाह्य स्थान में संश्लेषित किया जाए, जहाँ से यह रक्तप्रवाह में पहुँचकर प्राप्तकर्ता या लक्ष्य कोशिका तक यात्रा करता है। हार्मोन सामान्यतः इस प्रकार का संकेतन प्रदर्शित करते हैं।

5.2 उपापचयी मार्ग

उपापचय वह प्रक्रिया है जिसके माध्यम से सजीव जीव मुक्त ऊर्जा ग्रहण करते हैं और उसका उपयोग अपनी जीवन प्रक्रियाओं को संपन्न करने के लिए आवश्यक ऊर्जा प्राप्त करने में करते हैं। मुक्त ऊर्जा ग्रहण करने के आधार पर सजीव जीव दो प्रकार के होते हैं: प्रकाशपोषी और रसायनपोषी। प्रकाशपोषी सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग सरल अणुओं (कम ऊर्जा युक्त) को अधिक जटिल अणुओं (ऊर्जा से भरपूर) में परिवर्तित करने के लिए करते हैं जो जीवन प्रक्रियाओं को संपन्न करने के लिए ईंधन का कार्य करते हैं। प्रकाशपोषी प्रकाश संश्लेषक जीव होते हैं (जैसे पौधे और कुछ जीवाणु); वे प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करते हैं। विषमपोषी जैसे जंतु, अपने भोजन के माध्यम से पौधों से अप्रत्यक्ष रूप से रासायनिक ऊर्जा प्राप्त करते हैं। जीवों में यह मुक्त ऊर्जा ग्रहण पोषक तत्वों के ऑक्सीकरण की ऊष्माक्षेपी अभिक्रियाओं को जीवित अवस्था को बनाए रखने के लिए आवश्यक ऊष्माशोषी प्रक्रियाओं से युग्मित करके किया जाता है। इन सभी ऊर्जा लेन-देन के केंद्र में ATP नामक ऊर्जा मुद्रा होती है (विवरण खंड 4.2 जैवऊर्जा विज्ञान में दिया गया है)। उपापचय में, आपस में जुड़ी जैवरासायनिक अभिक्रियाएँ होती हैं जो एक विशिष्ट अणु से शुरू होती हैं और इसे सावधानीपूर्वक परिभाषित तरीके से किसी अन्य अणु या अणुओं में परिवर्तित करती हैं। रसायनपोषी में, ऊर्जा इलेक्ट्रॉन दाताओं के ऑक्सीकरण द्वारा प्राप्त की जाती है। ऊर्जा का उपयोग कोशिका के भीतर विभिन्न प्रक्रियाओं के लिए किया जाता है जैसे, प्रवणता का निर्माण, झिल्लियों के पार अणुओं की गति, रासायनिक ऊर्जा का यांत्रिक ऊर्जा में रूपांतरण और जैवअणुओं के संश्लेषण में परिणामी अभिक्रियाओं को शक्ति प्रदान करना।

जैवअणुओं का संश्लेषण और विघटन जीवित तंत्र के अंदर कई चरणों के माध्यम से पूरा किया जाता है। ये चरण सामूहिक रूप से उपापचयी मार्ग का निर्माण करते हैं। उपापचयी मार्गों को मोटे तौर पर दो वर्गों में वर्गीकृत किया जा सकता है; उपचयी मार्ग और अपचयी मार्ग।

(i) उपचयी मार्ग

इन मार्गों में, छोटे अणुओं से बड़े और अधिक जटिल अणुओं का संश्लेषण होता है। उपचयी मार्ग ऊष्माशोषी (ऊर्जा की खपत) होते हैं। वे अभिक्रियाएँ जिनमें ऊर्जा की आवश्यकता होती है जैसे ग्लूकोज, वसा, प्रोटीन या DNA का संश्लेषण, उपचयी अभिक्रियाएँ या उपचय कहलाती हैं।

$$\text { Useful energy + Small molecules }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text{Anabolism}$$

$$\quad\text{Complex Molecules}$$

(ii) अपचयी मार्ग

इन मार्गों में बड़े अणुओं का विघटन शामिल होता है। ये ऊष्माक्षेपी (ऊर्जा मुक्त करने वाली) अभिक्रियाएँ हैं और अपचयक समतुल्य तथा ATP उत्पन्न करती हैं। अपचय में उत्पन्न ऊर्जा के उपयोगी रूपों का उपयोग उपचय में किया जाता है, ताकि सरल संरचनाओं से जटिल संरचनाएँ या ऊर्जा-निर्धन अवस्थाओं से ऊर्जा-समृद्ध अवस्थाएँ उत्पन्न की जा सकें।

$$\text { Fuel (carbohydrate, protein, fats) }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text { Catabolism } $$

$$\quad{\mathrm{CO} _2+\mathrm{H} _2 \mathrm{O}}+\text{Useful energy}$$

5.2.1 कार्बोहाइड्रेट उपापचय का अवलोकन

जंतुओं में, अधिकांश ऊतकों के लिए उपापचयी ईंधन ग्लूकोज होता है। ग्लूकोज का ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से पाइरुवेट में उपापचय होता है। ऑक्सीजन की उपस्थिति में (ऑक्सीजन की उपस्थिति में) पाइरुवेट माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है, जहाँ इसे एसिटाइल CoA में परिवर्तित किया जाता है और ग्लूकोज के पूर्ण ऑक्सीकरण को $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ में पूरा करने के लिए सिट्रिक अम्ल चक्र में भाग लेता है (चित्र 5.1)। यह ऑक्सीकरण ऑक्सीकरणी फॉस्फोरिलीकरण की प्रक्रिया के माध्यम से ATP के निर्माण से जुड़ा होता है। अवायवीय स्थिति ($\mathrm{O} _{2}$ की अनुपस्थिति/कमी में) में पाइरुवेट लैक्टिक अम्ल में परिवर्तित हो जाता है। ग्लाइकोलाइसिस के उपापचयी मध्यवर्ती अन्य उपापचयी प्रक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, जैसे कि

(i) जंतुओं में ग्लाइकोजन के संश्लेषण और उसके भंडारण में।

(ii) पेंटोज फॉस्फेट मार्ग में जो वसा अम्ल संश्लेषण के लिए अपचयक समतुल्य (NADPH) का स्रोत है, और न्यूक्लियोटाइड्स तथा न्यूक्लिक अम्ल संश्लेषण के लिए राइबोज का स्रोत है।

(iii) ट्रायोज फॉस्फेट ट्राइएसिलग्लिसरॉल के ग्लिसरॉल भाग को उत्पन्न करता है।

(iv) एसिटाइल CoA वसा अम्लों और कोलेस्ट्रॉल के संश्लेषण का पूर्वगामी है। कोलेस्ट्रॉल तब जंतुओं में अन्य सभी स्टेरॉइड्स का संश्लेषण करता है।

(v) पाइरुवेट और सिट्रिक अम्ल चक्र के मध्यवर्ती अमीनो अम्ल संश्लेषण के लिए कार्बन कंकाल उत्पन्न करते हैं।

(vi) जब ग्लाइकोजन भंडार समाप्त हो जाते हैं जैसे कि उपवास की स्थितियों में गैर-कार्बोहाइड्रेट पूर्वगामी जैसे लैक्टिक अम्ल, अमीनो अम्ल, और ग्लिसरॉल ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया के माध्यम से ग्लूकोज का संश्लेषण कर सकते हैं।

चित्र 5.1: कार्बोहाइड्रेट उपापचय का अवलोकन

5.2.2 लिपिड उपापचय का अवलोकन

कुछ महत्वपूर्ण ऊतक जैसे मस्तिष्क, हृदय और लाल रक्त कोशिकाएँ विशेष रूप से ग्लूकोज पर निर्भर होती हैं। उपवास अवस्था में जब ग्लूकोज सीमित होता है, तो कम ग्लूकोज-निर्भर ऊतक जैसे मांसपेशियाँ, यकृत और अन्य ऊतक वैकल्पिक रूप से ग्लूकोज के अलावा अन्य ईंधन का उपयोग करते हैं (चित्र 5.2)। यह ईंधन लंबी श्रृंखला वाले वसा अम्ल होते हैं जो या तो आहार से लिए जाते हैं या कार्बोहाइड्रेट या अमीनो अम्लों से प्राप्त एसिटाइल CoA से संश्लेषित किए जाते हैं। वसा अम्लों का $\beta$-ऑक्सीकरण मार्ग के माध्यम से एसिटाइल CoA में ऑक्सीकरण हो सकता है या ग्लिसरॉल के साथ एस्टरीकृत होकर जंतुओं के वसा ऊतक में मुख्य ईंधन भंडार के रूप में ट्राइएसिलग्लिसरॉल (वसा) का संश्लेषण कर सकते हैं। $\beta$-ऑक्सीकरण मार्ग द्वारा निर्मित एसिटाइल CoA के निम्नलिखित तीन परिणाम होते हैं।

(i) यह सिट्रिक अम्ल चक्र के माध्यम से $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ में ऑक्सीकृत होता है।

(ii) यह अन्य लिपिड जैसे कोलेस्ट्रॉल के संश्लेषण का पूर्वगामी है। कोलेस्ट्रॉल तब अन्य सभी स्टेरॉइड्स (हार्मोन और पित्त वर्णक) का संश्लेषण करता है।

(iii) इसका उपयोग कीटोन बॉडीज (एसीटोन, एसीटोएसीटेट और 3-हाइड्रॉक्सी ब्यूटायरेट) के संश्लेषण के लिए किया जाता है जो लंबे समय तक उपवास में यकृत और कुछ अन्य ऊतकों के लिए एक वैकल्पिक ईंधन होती हैं।

चित्र 5.2: लिपिड उपापचय का अवलोकन

5.2.3 अमीनो अम्ल उपापचय का अवलोकन

चूँकि अमीनो अम्ल प्रोटीनों की निर्माण इकाइयाँ हैं, इसलिए प्रोटीन संश्लेषण के लिए इनकी आवश्यकता होती है। 20 मानक अमीनो अम्ल होते हैं। कुछ गैर-आवश्यक अमीनो अम्ल होते हैं क्योंकि ये शरीर में ट्रांसएमिनेशन की प्रक्रिया द्वारा उपापचयी मध्यवर्तियों से संश्लेषित होते हैं (चित्र 5.3)। शेष आवश्यक अमीनो अम्ल होते हैं जिन्हें आहार के माध्यम से आपूर्ति करनी चाहिए क्योंकि वे शरीर में संश्लेषित नहीं होते हैं। ट्रांसएमिनेशन में, अमीनो नाइट्रोजन एक अमीनो अम्ल से एक कार्बन कंकाल में स्थानांतरित होती है ताकि अन्य अमीनो अम्ल बन सकें। डीएमिनेशन की प्रक्रिया में, अमीनो नाइट्रोजन यूरिया के रूप में उत्सर्जित होती है। ट्रांसएमिनेशन के बाद शेष कार्बन कंकाल निम्नलिखित भूमिकाएँ निभा सकते हैं:

चित्र 5.3: अमीनो अम्ल उपापचय का अवलोकन

(i) सिट्रिक अम्ल चक्र के माध्यम से $\mathrm{CO} _{2}$ में ऑक्सीकृत होना।

(ii) ग्लूकोनियोजेनेसिस के माध्यम से ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए उपयोग होना।

(iii) कीटोन बॉडीज बनाना, जिनका ऑक्सीकरण हो सकता है या वसा अम्ल संश्लेषण के लिए उपयोग किया जा सकता है।

कुछ अमीनो अम्ल अन्य जैवअणुओं जैसे पौधों और जंतुओं के हार्मोन, प्यूरीन, पाइरीमिडीन और न्यूरोट्रांसमीटर के संश्लेषण में भाग लेते हैं।

कुछ महत्वपूर्ण उपापचयी मार्ग निम्नलिखित हैं -

5.2.4 ग्लाइकोलाइसिस

ग्लाइकोलाइसिस सभी जीवित कोशिकाओं में एक सार्वभौमिक उत्प्रेरक मार्ग है, जिसे एम्बडेन-मेयरहॉफ-पार्नास (EMP) मार्ग के नाम से भी जाना जाता है (चित्र 5.4)। यह कार्बोहाइड्रेट उपापचय का एक प्रमुख मार्ग है और इसमें शामिल सभी एंजाइम कोशिकाद्रव्य में उपस्थित होते हैं, और मार्ग ग्लूकोज के ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में फॉस्फोरिलीकरण से शुरू होता है जो एंजाइम हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। ATP फॉस्फेट दाता है; इसका $\gamma$-फॉस्फोरिल समूह ग्लूकोज में स्थानांतरित किया जाता है। यह अभिक्रिया अपरिवर्तनीय है और एंजाइम हेक्सोकाइनेज अपने उत्पाद ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा अलोस्टेरिक रूप से निष्क्रिय हो जाता है (जब उत्पाद एंजाइम से सक्रिय स्थल से भिन्न स्थल पर बंधता है और उसकी उत्प्रेरक गतिविधि को परिवर्तित करता है)। हेक्सोकाइनेज ग्लूकोज के अलावा अन्य शर्करा जैसे फ्रक्टोज, गैलेक्टोज, मैनोज आदि को भी फॉस्फोरिलेट कर सकता है। यकृत कोशिकाओं में हेक्सोकाइनेज का एक आइसोएंजाइम (विवरण खंड 4.1 में दिया गया है) भी होता है जिसे ग्लूकोकाइनेज कहा जाता है जो केवल ग्लूकोज को फॉस्फोरिलेट कर सकता है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट कार्बोहाइड्रेट उपापचय का एक महत्वपूर्ण मध्यवर्ती है क्योंकि यह ग्लाइकोलाइसिस, ग्लूकोनियोजेनेसिस (गैर-कार्बोहाइड्रेट अणुओं से ग्लूकोज का निर्माण), पेंटोज फॉस्फेट मार्ग, ग्लाइकोजेनेसिस (ग्लाइकोजन का संश्लेषण) और ग्लाइकोजनोलाइसिस (ग्लाइकोजन का विघटन) में बनता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट तब एंजाइम फॉस्फोग्लूकोज आइसोमरेज द्वारा फ्रक्टोज-6-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है जो एक एल्डोज-कीटोज समावयवीकरण अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है। फ्रक्टोज-6-फॉस्फेट तब एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज (PFK) द्वारा एक और फॉस्फोरिलीकरण से गुजरता है जिससे फ्रक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेट बनता है। हेक्सोकाइनेज के समान, PFK भी अपरिवर्तनीय अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और अलोस्टेरिक नियमन से गुजरता है। फ्रक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेट एंजाइम एल्डोलेज द्वारा दो ट्रायोज फॉस्फेट, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट और डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में विखंडित हो जाता है।

संश्लेषित दोनों ट्रायोज एंजाइम ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमरेज द्वारा परस्पर परिवर्तित होते हैं। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का 1,3-बिसफॉस्फोग्लिसरेट में ऑक्सीकरण एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा होता है, जो एक NAD-निर्भर एंजाइम है। अगली अभिक्रिया में, फॉस्फेट 1,3-बिसफॉस्फेट ग्लिसरेट से ADP में स्थानांतरित होता है, जिससे एंजाइम फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज द्वारा ATP और 3-फॉस्फोग्लिसरेट बनता है। ADP के इस फॉस्फोरिलीकरण से ATP बनने को अवस्था-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण कहा जाता है।

चूँकि ग्लूकोज के प्रति अणु दो ट्रायोज फॉस्फेट अणु संश्लेषित होते हैं, इसलिए ग्लाइकोलाइसिस से गुजर रहे ग्लूकोज के प्रति अणु इस स्तर पर दो ATP अणु

चित्र 5.4: ग्लाइकोलाइसिस

बनते हैं। ग्लाइकोलाइसिस का अगला चरण एंजाइम फॉस्फोग्लिसरेट म्यूटेज द्वारा 3-फॉस्फोग्लिसरेट का 2-फॉस्फोग्लिसरेट में समावयवीकरण शामिल करता है।

बाद के चरण में एक निर्जलीकरण अभिक्रिया शामिल होती है जो 2-फॉस्फोग्लिसरेट को एंजाइम इनोलेज द्वारा फॉस्फोइनोल पाइरुवेट में परिवर्तित करती है जिसकी गतिविधि के लिए या तो $\mathrm{Mg}^{2+}$ या $\mathrm{Mn}^{2+}$ की आवश्यकता होती है। फॉस्फोइनोल पाइरुवेट, एंजाइम पाइरुवेट काइनेज द्वारा पाइरुवेट में परिवर्तित हो जाता है, जिसके दौरान फॉस्फेट ADP में स्थानांतरित होकर ATP (अवस्था-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण) बनाता है।

10 ग्लाइकोलाइटिक अभिक्रियाओं में से, तीन अभिक्रियाएँ ऊष्माक्षेपी हैं और इसलिए अपरिवर्तनीय हैं। ये अभिक्रियाएँ नियामक एंजाइमों अर्थात हेक्सोकाइनेज, PFK और पाइरुवेट काइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती हैं और इसलिए ग्लाइकोलाइसिस के नियमन के प्रमुख स्थल हैं।

ग्लाइकोलाइसिस द्वारा ऊर्जा उपज

एक ग्लूकोज अणु के दो पाइरुवेट अणुओं में रूपांतरण में शुद्ध अभिक्रिया है:

$$\text { Glucose }+2 \mathrm{ATP}+2 \mathrm{NAD}^{+}+4 \mathrm{ADP}+4 \mathrm{P} _{\mathrm{i}}$$ $$\bigg\Downarrow$$ $$2 \text { Pyruvate }+2 \mathrm{ADP}+2 \mathrm{NADH}+2 \mathrm{H}^{+}+4 \mathrm{ATP}+ \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$$

इस प्रकार ग्लूकोज के दो पाइरुवेट अणुओं में रूपांतरण में चार ATP अणु उत्पन्न होते हैं। शुद्ध ATP उत्पादन दो है क्योंकि प्रक्रिया के दौरान दो ATP अणुओं का उपयोग किया जाता है।

पाइरुवेट का परिणाम

ग्लूकोज से पाइरुवेट तक ग्लाइकोलाइटिक अभिक्रियाओं के सभी चरण अधिकांश जीवों और अधिकांश प्रकार की कोशिकाओं में समान होते हैं, लेकिन पाइरुवेट का परिणाम भिन्न होता है। पाइरुवेट की तीन अभिक्रियाएँ प्रमुख महत्व की हैं, इथेनॉल, लैक्टिक अम्ल या कार्बन डाइऑक्साइड में रूपांतरण (चित्र 5.5)।

किण्वन (पाइरुवेट का अवायवीय विघटन)

ग्लाइकोलाइसिस को जारी रखने के लिए, $\mathrm{NAD}^{+}$ जो कोशिकाओं के पास सीमित मात्रा में होता है, को ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा NADH में अपचयन के बाद पुनर्चक्रित किया जाना चाहिए। अवायवीय परिस्थितियों में, $\mathrm{NAD}^{+}$ को ग्लाइकोलाइटिक मार्ग के विस्तार में पाइरुवेट के अपचयन द्वारा पुनःपूरित किया जाता है। $\mathrm{NAD}^{+}$ के अवायवीय पुनःपूरण के लिए दो प्रक्रियाएँ होमोलेक्टिक किण्वन और एल्कोहलिक किण्वन हैं जो क्रमशः मांसपेशी और खमीर में होती हैं।

होमोलेक्टिक किण्वन

अवायवीय स्थिति में, पाइरुवेट का NADH द्वारा एं